Klik hier om terug te keren naar het overzicht

Guppy genetica: hoe kleurpigmenten zorgen voor kleuren

Kleur marionetten

Het punt waarop men guppy genetica begint te begrijpen, begint bij de kleurcellen. Het is niet de kleur of de tekeningen/patronen die we zien met ons blote oog noch de genen die we niet kunnen waarnemen met ons blote oog maar het zijn de kleurcellen die je ziet onder de microscoop (200 x vergroot):

kleurcellen van de staart onder de microscoop.
De zwarte punten zijn de melanoforen.
De gele kleurcellen hebben een oranje tintje.
De rode strepen zijn de aders met bloed.

Je zou denken dat er duizenden verschillende kleurcellen zijn met duizend verschillende kleuren. Toch is al deze kleurenpracht te herleiden tot vijf typen/klassen van guppykleurcellen:

* de drie hoofdklassen zijn:

* en twee bijklassen:

Enkel vijf kleurcellen worden gebruikt om de illusie van duizend verschillende kleuren te creeën.

Waarom is dit belangrijk om te begrijpen voor we overgaan naar de wetten van Mendel?

Wel, al de genen en mutaties die invloed uitoefenen op de guppy kleur, al de chemicaliën en andere omgevingsfactoren die de kleur beïnvloeden en al de soorten interacties dat guppy kleurcellen kunnen hebben tussen henzelf… alles is gebaseerd op enkel vijf types van kleurcellen:

Zwart - geel - rood - wit - metallic

De kleurcellen zijn de marionetten in het kleurdrama van de guppy. Het is een erg klein aantal van kleurcellen voor een enorme variëteit in kleur die mogelijk is guppystammen. Dit brengt ons tot de volgende vraag die nodig moet worden gesteld wanneer je de erfelijkheid van guppykleuren onderzoekt : “wat gebeurt er met de kleurcellen?" Met zo weinig kleurcellen en een hele reeks van factoren die invloed hebben op hun groei, differentiatie (verscheidenheid), kleurverzadiging en -dichtheid, zijn er veel omstandigheden die de kleurcellen heen en weer slingeren. 

Het draait allemaal rond relaties. Dit geldt niet enkel voor guppy genetica maar ook voor moderne genetica met betrekking tot “the human genome project”. Dit identificeerde de genen in mens- bibliotheek van genen, ze vonden enkel ca. 20,000 actieve genen (en ongeveer evenveel pseudo-genen). Klaarblijkelijk spelen de meeste genen meerdere rollen in de groei van het lichaam en het onderhouden ervan en het vormen van relaties met andere genen dat resulteert in een ongelooflijke complexiteit en variatie die we vaststellen bij biologie van de mens.

Hetzelfde geldt voor en met respect voor de guppykleur en –patronen/tekeningen. Niemand heeft betrouwbare cijfers van het aantal genen dat verantwoordelijk is voor de guppykleuren en –tekeningen. De beste gok die ik heb is ca. 90 genen. Het cijfer zou best ook 50 genen kunnen zijn. Maar al deze genen reageren op enkel vijf klassen van kleurcellen.

Vooraleer we ons focussen op kleurengenetica, moeten we eerst begrijpen hoe de natuur het voor elkaar krijgt om zoveel honderden, duizenden kleuren en tekeningen op de guppy te toveren met enkel vijf klassen kleurcellen. We moeten de normale guppykleur begrijpen.

De drie dimensionale fase

De meeste mensen denken dat de guppykleur een tweedimensionaal systeem is, zoals verf aanbrengen op een muur. De ene laag verf dekt de andere laag. Maar kleur bij vissen is eigenlijk een driedimensionaal systeem. De guppykleuren zijn werkzaam in de lagen van de guppyhuid:

grafische voorstelling van een doorsnede van de guppyhuid

In de bovenstaande grafiek, zie je een doorsnede van de guppyhuid. In de bovenste laag bevinden zich de gele kleurcellen.(Het andere type van kleurcellen hier gevonden is rood) Een reflecterende laag van indoforen ligt eronder en de onderaan ligt een laag met zwarte kleurcellen, de melanoforen.

Er zijn ook nog zwarte kleurcellen aan de rand van de schubben bovenop de guppyhuid.  Hier houden we voorlopig geen rekening mee.

Laten we eens kijken hoe het guppykleurensysteem het licht manipuleert om kleur te produceren. Het volgend diagram laat ons zien hoe het licht de oppervlakte van de huid van boven raakt. (grijze pijlen wijzen naar beneden).

Het licht dringt door de oppervlakte van de guppyhuid

Als het licht door de oppervlakte van de huid dringt, komt het eerst de gele kleurcellen tegen. Al de golflengten van het licht behalve voor geel worden geabsorbeerd door de gele pigment kleurcellen. De gele golflengte, worden gereflecteerd.

Licht dat passeert door de volgende laag raakt de reflecterende kleurcellen, de iridoforen. Deze zijn samengesteld uit reflecterende schijfjes die werken als kleine spiegeltjes. Hun aparte regeling en aparte afstand bepaalt welke kleurgolflengte ze reflecteren. In dit geval reflecteren ze blauw licht en passeren andere golflengten naar de volgende dieperliggende laag.

Al het licht dat passeert  door de onderste laag wordt geabsorbeerd door de zwarte kleurcellen. Geen licht wordt terug gereflecteerd.

Als je kijkt naar het diagram, kan je zien dat het licht dat terug wordt gereflecteerd van de kleurcellen in deze guppyhuid een mix is van blauwe en gele kleur. Als je blauw mengt met blauw en geel dan krijg je groen.

De mooie eenvoud van het guppykleursysteem is dat het enkel vijf types van kleurcellen nodig heeft om duizenden kleuren en tekeningen te maken op de guppy. Enkele primaire kleuren worden gemengd en produceren duizenden of miljoenen kleuren.

De drie lagen in viskleurcellen spelen een specifieke rol in het ontwikkelen van de kleur.

Filter Laag

De bovenste laag reageert als een filtersysteem en filtert terug het reflecterende licht door de huid. Denk aan de rode en gele pigmentcellen als de gekleurde gels/glazen op theaterspots.

Reflecterende (Metallic) Laag

De middelste laag treedt op om lichtgolven te reflecteren en zich hiermee te bemoeien. Dit wil zeggen dat deze laag in staat is om het volgende te maken: metallic, "weerschijnende" kleuren zoals goud (blond) metallic, helder witmetallic, of helder blue metallic. Het licht dat wordt weerkaatst van metallic kleurcellen kan wit of blauw of goud of zilver zijn. Het kan achtereenvolgens gekleurd worden door de pigment filter die er boven ligt. In het geval van witte iridoforen (reflecterende kleurcellen) onder een gele pigmentlaag, zal de guppy er zo uitzien:

Micariff (geel)

Als de filter laag meer is samengesteld is uit rode kleurcellen dan uit gele kleurcellen, dan krijg je een coral Red kleur.

Coral Red guppy

Als er geen gele of rode filterkleuren zijn in de bovenste laag en een blue metallic laag aanwezig is, dan krijg je de Japan Blue guppy:

Japan Blue

De bodemlaag van het 3-Dimensionaal kleurensysteem is de absorberende laag. Deze laag absorbeert licht, om te voorkomen dat het licht wordt teruggereflecteerd naar boven door de huid. Dit verzekert dat de kleur volledig is verzadigd.  Als de zwarte laag niet aanwezig is door een mutatie, dan zal het witte licht terug reflecteren door de guppys huid en veegt de kleuren weg. We kunnen zien hoe dit eruit ziet in het geval van blond (IFGA gold) mutatie waar,de zwarte laag enorm is verminderd.

Blond Japan Blue

De bovenstaande foto toont een Japan Blue waarbij de zwarte laag eigenlijk ontbreekt. Het licht dat terugkaatst door de guppyhuid veegt de blauwe kleur weg.

De Pastel guppy, die de blond mutatie heeft, illustreert hoe belangrijk de absorberende laag is voor de zuiverheid en de diepte van de kleur in de guppy.

Pastel Guppy

Als de kleurcellen in vergelijking een cast van karakters voorstellen, dan is de relaties onder hen  en met de wereld rond hen dat bepaalt hoe het licht speelt.  Het is geen statisch systeem, het is heel dynamisch maar blijft toch relatief simpel. Door het zorgvuldig te bestuderen, weet je naar wat je moet kijken wanneer je probeert de guppy genetica te ontcijferen. Kijk naar wat er gebeur met de kleurcellen.  Dat zal je de oplossing bieden om te bedenken wat er gebeurt.

Het wijzigen van enig deel van het kleursysteem door mutatie produceert dramatisch verschillende stammen. Voorbeeld: er is een mutatie dat de zwarte laag  (melanoforen) vervangt in een witte kleurlaag (leucophores). Wat je dan krijgt is een doffe witte gup. Als er op de bovenste laag zich een laag gele kleurcellen bevinden , dan krijg je een gele Leucophore guppy.

Luke Roebuck

Een vermeerdering in de dichtheid van de iridofoorlaag in combinatie met een albino mutatie geeft een goudachtig groene metallic guppy.

Is het zo simpel? Enkel een mutatie toevoegen door uitkruisen (outcrossing)? Wel, niet echt. In het volgende hoofdstuk zullen we andere wegen verkennen hoe de guppykleur kleurvariatie produceert.

 

Reflecterende kleurcellen  Autosomale Mutaties

Deze zijn allemaal autosomaal mutaties.

De iridoforen (reflecterende kleurcellen) hebben hun eigen mutaties. In de onderstaande gevallen in de tabel, zijn het van het type destribution mutaties, met metaal zijnde de uitbreiding van reflecterende kleurcellen ten koste van andere kleurcellen en zebrinus zijnde de verticale strepen vaak gezien bij bepaalde snakeskins.  Het bar gen mag niet onderverdeeld worden in deze categorie voor redenen die worden gegeven in volgende paragraaf.

De bar gen en Zebrinus (streepjes) gen worden behandeld als andere genen door de Russische geneticus V.S. Kirpichnikov. Beide genen zijn autosomaal recessief. Alhoewel, van het Zebrinus gen wordt gezegd dat het niet nodig is om een snakeskin sex-linked gen te hebben vooraleer het tevoorschijn komt. Het zegt dat het enkel bij YY mannetjes tot uiting komt (mannetjes met twee Y genes en geen  X gen) volgens Kirpichnikov. Het bar gen werkt samen met de Y-linked snakeskin (Asia cobra) gen om het verticale streeppatroon te verkrijgen op staartsteel. Zijn deze genen gerelateerd? Hiervoor is een kruistest nodig om dit allemaal uit te klaren.

(1) De Europeanen denken meestal dat leucophoor (witte kleurcellen) guppies platinum zijn, terwijl de Japanners denken dat het een metal gen is. We hebben het Japans Platinum genoemd omdat zijn heldere metaal fenotype aantoont dat de iridoforen (reflecterende kleurcellen) hiervoor verantwoordelijk zijn.

 

zwarte kleurcellen Autosomaal Mutaties

Dit zijn mutaties die zowel invloed hebben op de productie van melanine (zwart pigment) en de verdeling van de zwarte kleurcellen (e.g. golden, called bronze in the U.S.) of de grootte van de zwarte kleurcel (blond).

Het is een vergissing te denken dat een RREA (Real Red Eye Albino) geen echte albino is omdat hij rood vertoont.  Albinisme heeft invloed op de productie of distributie van zwarte pigmenten (melanine), niet op rode of geel pigment en niet op de reflecterende kleurcellen.  Onder nodig voorbehoud is dat het albinisme een tot nu toe een onbekend effect heeft op de uiting van deze kleurcellen.

Albinisme is het mislukken van het produceren van melanine in variabele mate. Er zijn minstens negen verschillende genen op verschillende locus voor albinisme. Lutino is een variant waar gedeeltelijk melanine is geproduceerd. In Japan noemen ze het WREA (Wine Red Eye Albino). RREA is Real Red Eye Albino, waar geen melanine is geproduceerd, over het ganse lijf inclusief de ogen. De ogen zijn rood omdat er geen melanine is en dit veroorzaakt dat de bloedvaten zichtbaar worden achter het oog.

Noot:
gold = blond in Europa. De correcte term is "blond" gebaseerd op een origineel wetenschappelijk onderzoek van de ontdekkers van het gen, Goodrich, Josephson, Trinkaus, en Slate in het essay "The  Cellular Expression and Genetics of Two New Genes in Lebistes Reticulatus" (1944). De blond mutatie vermindert de grootte en het aantal van de zwarte kleurcellen en maakt hen onzichtbaar voor het oog. (Maar niet voor de microscoop).
Bronze = gold in Europa en Tiger in Azië. Het correct woord, weer van voormeld onderzoek is "golden." Zwarte kleurcellen migreren (verhuizen) naar de schubranden en worden groter maar verminderen in aantal.

Het zelfde wetenschappelijk werk beschrijft: dubbel recessief, goud + blond.

Origineel artikel en afbeeldingen copyright Philip Shaddock - Guppydesigner.com

 

Klik hier om terug te keren naar het overzicht